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Lucertola vivipara


Die auf den ersten Blick unscheinbare Bergeidechse offenbart bei genauer Betrachtung einige sehr interessante Eigenschaften, wovon folgende speziell hervorzuheben sind: Sie besitzt das größte Verbreitungsgebiet unter allen heute lebenden, das Land bewohnenden Reptilienarten und stellt gleichzeitig das am weitesten Richtung Nordpol vordringende Reptil der Erde dar.
 

Bergeidechse (Zootoca vivipara vivipara) Foto: © herpetofauna.at

Bergeidechse - Zootoca vivipara vivipara (Foto: © herpetofauna.at) 
 

 

 

In ihrer Ökologie fällt sie in erster Linie durch zwei unterschiedliche Fortpflanzungsmodi innerhalb der Art auf: die Unterarten carniolica und louislantzi sind ovipar (eierlegend), während sich die den Großteil des Verbreitungsgebiets besiedelnde Nominatform Zootoca vivipara vivipara (ovo-)vivipar fortpflanzt (lebendgebärend; das Jungtier entwickelt sich im Mutterleib und schlüpft aus der filigranen, durchsichtigen Eihülle kurz vor bis kurz nach der Geburt). Des Weiteren ist sie ausgesprochen tolerant gegenüber Kälte im Bereich geringer Minusgrade und übersteht kurzzeitiges Gefrieren von bis zu 50% der Körperflüssigkeit, was wohl auch das Überleben in Gebieten mit Permafrostböden ermöglicht.

In Österreich ist Zootoca vivipara hauptsächlich unter dem Namen Bergeidechse bekannt, welcher auf den überwiegenden Anteil der von ihr besiedelten Lebensräume hierzulande verweist. Hingegen in Deutschland, entsprechend den dort hauptsächlich genutzten Habitaten, ist Wald- oder auch Mooreidechse der gebräuchlichste Name. Der lateinische Artname vivipara verweist auf den, zur Zeit der Ersteschreibung als für Reptilien einzigartig betrachteten lebendgebärenden Fortpflanzungsmodus der Bergeidechse. Eierlegende Formen wurden erst 150 Jahre nach der Erstbeschreibung entdeckt.

Wie zuvor erwähnt, besitzt die Bergeidechse das größte Verbreitungsgebiet sowie das am weitesten in den Norden reichende Areal aller rezenten, terrestrischen Reptilien. Es erstreckt sich in seiner Ost-West Ausdehnung über 11.000 km, von Irland im Westen bis zur japanischen Insel Hokkaido im Osten. Der nördlichste Fundpunkt liegt am norwegischen Tanafjord, der südlichste in Südbulgarien, was einer Nord-Süd Distanz von 3100km entspricht. Folgende Angaben beziehen sich, sofern nicht explizit anders erwähnt, auf Österreich.
 

Systematik

 

Klasse: Reptilia, Reptilien
Ordnung: Squamata, Schuppenkriechtiere
Unterordnung: Sauria, Echsen
Familie: Lacertidae, Echte Eidechsen
Gattung: Zootoca, Waldeidechsen
Art: Zootoca vivipara, Bergeidechse, Waldeidechse
Unterart: Zootoca vivipara vivipara (lebendgebärend)
Unterart: Zootoca vivipara carniolica (eierlegend)

 

Aktuell sind neben der lebendgebärenden Nominatform Zootoca vivipara vivipara die eierlegenden Unterarten Zootoca vivipara carniolica und Zootoca vivipara louislantzi anerkannte taxonomische Einheiten. Zootoca vivipara "pannonica" ist, nach rezenten phylogenetischen Untersuchungen, kein valides Taxon. Beispielsweise gehören Tiere aus den ostösterreichischen Tieflandpopulationen, die früher "pannonica" zugerechnet wurden, dem selben Clade an, wie jene der Terra Typica von Zootoca vivipara vivipara am Schneeberg in Niederösterreich. (Nähere Informationen in SURGET-GROBA et al. (2006) und weiteren unten angeführten Publikationen).

Der Name „sachaliensis“ für ostasiatische Populationen gilt als nicht korrekt beschrieben und ist demnach ungültig. In Österreich kommen sowohl die Nominatform als auch die Unterart carniolica vor, worauf im Punkt "Verbreitung in Österreich" näher eingegangen wird.
 

 

Beschreibung

 

Männliche Bergeidechse
Männliche Bergeidechse
 
Bergeidechsen - Jungtier
Bergeidechsen - Jungtier
 
Subadulte Bergeidechse
Subadulte Bergeidechse
 

Mit einer Gesamtlänge von maximal 18cm ist die Bergeidechse das kleinste Reptil Österreichs. Die Schwanzlänge beträgt in der Regel zwischen dem 1,4 bis 1,8-fachen der Kopf-Rumpf-Länge. Die Grundfärbung der Oberseite ist üblicherweise braun bis graubraun, unter Umständen mit gelblichem, rötlichem oder grünlichem Farbstich. Bei grünlichen Exemplaren entsteht mitunter ein leicht "schillernder" Eindruck. Der Rücken ist heller als die Flanken und von diesen durch jeweils einen hellen, oftmals zu einer Fleckenreihe reduzierten, Längsstreifen getrennt. Mittig am Rücken befindet sich ein schwarzer, ebenfalls oft zu einer Fleckenreihe aufgelöster, Längsstreifen, der vom Kopfende bis zur Schwanzmitte reicht (Occipitalband). Zusätzlich zu diesen häufigen Färbungsvarianten gibt es Exemplare, deren Streifen bzw. Fleckenelemente an der Oberseite nur sehr schwach ausgeprägt bis gar nicht vorhanden sind.
 

Generell sind die Streifenelemente der Oberseitenzeichnung bei Männchen eher aufgelöst als bei Weibchen. Erstere wirken somit oft "fleckiger". Anhand der Unterseite ist die Geschlechterunterscheidung adulter Tiere wesentlich einfacher: Der Bauch der Weibchen ist meist weißlich, perlgrau oder nur in blassen Tönen gelblich bis orange gefärbt und dabei kaum gefleckt. Bei Männchen ist der Bauch auf oft deutlich gelblichem oder orangefarbenem Untergrund kräftig schwarz gepunktet, während die Kehle meist, wie jene der Weibchen, blass gefärbt bleibt. Analog zu den anderen Arten der Lacertidae sind die, speziell zur Paarungszeit, verdickte Schwanzwurzel, sowie die deutlich ausgeprägten Femoralporen weitere Erkennungsmerkmale der Männchen. 

Die Jungtiere sind nach dem Schlupf dunkel gefärbt, die Oberseite erscheint tiefschwarz bis dunkel erzfarben. Am Übergang zwischen Rücken und Flanken liegt jeweils eine Reihe undeutlicher, heller Pünktchen. Im folgenden Frühjahr hellt sich die dunkle Grundfarbe etwas auf, die Zeichnungselemente werden deutlicher und auch an den Flanken werden helle Punktreihen sichtbar. Allerdings sind diese nie so kontrastreiche „Flecken“ wie jene junger Zauneidechsen. Die endgültige Adultfärbung wird erst im 3. Lebensjahr erreicht.

 


Wie bei anderen Reptilien gibt es vereinzelt auch nahezu oder komplett einfärbig schwarze (melanotische) Tiere. Feldstudien zufolge bringt diese schwarze Färbung kein statistisch signifikant schnelleres Aufwärmen gegenüber normal gefärbten Tieren. Interessant sind in diesem Zusammenhang Messungen an melanotischen Kreuzottern. Diese wärmen sich zwar etwas schneller auf als ihre normal gefärbten Artgenossen und erreichen eine geringfügig höhere Körpertemperatur, nutzen diesen Vorteil, zumindest biotelemetrischen Untersuchungen nach, aber nicht.
 

Verbreitung


Außer in Wien kommt die Bergeidechse rezent in allen Bundesländern vor und lässt sich, mit einigen folgend erwähnten Ausnahmen, als Art der submontanen bis hochsubalpinen Stufe charakterisieren. Demnach liegen die Verbreitungsschwerpunkte im Alpen- und Voralpenraum sowie dem nördlichen Granithochland (Waldviertel/Mühlviertel).

 

Verbreitungskarte: Bergeidechse -Zootoca vivipara (Datenstand 1996)  © Umweltbundesamt - Quelle: Verbreitungsatlas Österreich

 


Die vertikale Verbreitung ist wie folgt verteilt:

Neben den wenigen, unter 200m Seehöhe liegenden Tieflandpopulationen im Wiener Becken bzw. im Seewinkel, befinden sich die meisten Vorkommen über 500m und stellen den bei Weitem größten Teil in der Vertikalverbreitung dar. Hinzu kommen noch einige Populationen in der Höhenklasse 300 – 500m, beispielsweise in Oberösterreich, Salzburg und Vorarlberg. In Österreich liegt der höchste, in der Literatur erwähnte und präzise verortete, Fundpunkt knapp unter 2500m. Eine aktuelle Meldung (2009) aus ca. 3100m Seehöhe in Tirol stellt somit vermutlich den höchsten Fundpunkt hier zu Lande dar. Die österreichischen Vorkommen der eierlegenden Unterart Zootoca vivipara carniolica beschränken sich auf Kärnten und (winzige) angrenzende Teile der Steiermark. Sämtliche anderen Bergeidechsen in Österreich gehören der lebendgebärenden Nominatform an. In Kärnten treten die beiden Unterarten oft als Höhenvarianten auf: in tieferen Lagen Zootoca vivipara carniolica und oberhalb die lebendgebärende Nominatform. Alte Fundmeldungen aus Wien ergaben sich wahrscheinlich zu einem großen Teil aus Art- bzw. Fundortverwechslungen. Einzig von der Liesing und der Sophienalpe gibt es bestätigte Meldungen, die allerdings mittlerweile mehrere Jahrzehnte zurück liegen. Aufgrund anthropogener Habitatänderungen, dem Mangel an nahen bestehenden Populationen sowie eventuellen Einflüssen des Klimawandels gelten die Vorkommen in Wien als, mehr oder weniger irreversibel, erloschen.
 

Lebensräume

 

Gut strukturierte Kahlschläge sind typische Habitate der Bergeidechse
Gut strukturierte Kahlschläge sind
typische Habitate der Bergeidechse

Wegen ihres schlechten Transpirationsschutzes ist die Bergeidechse an Lebensräume mit hoher relativer Luftfeuchte gebunden. Sie besiedelt in Höhen über 500m Ränder, Schneisen, junge Schonungen und Lichtungen von Wäldern, Moore in allen Stadien, extensiv genutzte und strukturreiche Bergwiesen und –weiden sowie linienförmige Strukturen wie Wegböschungen und Gewässerufer. Im Gebirge kommen sonnenexponierte felsige und steinige Lebensräume (Blockhalden, Schotterkegel) in halboffenen und nur von wenigen Bäumen bestandenen Flächen hinzu. Tieflandvorkommen, wie beispielsweise im Seewinkel, beschränken sich nahezu ausschließlich auf Feuchtwiesen, Moore / Sümpfe und Gewässerränder (z.B. Entwässerungsgräben). Trockene Habitate werden generell gemieden, oder in manchen Fällen auch das Aktivitätsmuster daran angepasst (Reduktion der Aktivität, Rückzug in feuchtere Bereiche).
 

In diesen Makrohabitaten (Großlebensräume) müssen natürlich auch die Mikrohabitate (Kleinlebensräume) den Ansprüchen der Bergeidechse genügen. Diese zeichnen sich, wie bei vielen anderen heimischen Reptilien auch, durch eine Kombination verschiedener Strukturen aus: Sonnplätze, Verstecke und Orte zur Feuchte- und Temperaturregulation, Streifgebiete und Überwinterungsplätze. Zum Sonnen sind vor allem Totholz(-haufen), Baumstümpfe, abgestorbene Vegetation und Steinhaufen von Bedeutung. Dichte Kraut- und Grasbestände, Wurzelkörper, sowie die Hohl- und Zwischenräume in Legesteinmauern und Holz- bzw. Steinhaufen stellen die Verstecke dar. An Gewässerrändern flüchten Bergeidechsen sogar ins Wasser und verbleiben dort einige Zeit. Die Überwinterung findet zumeist in sehr geringer Tiefe, oft direkt unter Moospolstern, der Grasnarbe und mitunter auch Steinen statt. Weitere Winterquartiere stellen verlassene Nagerbauten sowie andere unterirdische Hohlräume, beispielsweise im Wurzelwerk, dar.
 

Nur wenn alle diese Mikrohabitate in entsprechender Gewichtung vorhanden sind, kann eine Population auf Dauer bestehen. Sehr oft liegen diese eng bei einander und sind in ihrer Gesamtheit geringer Ausdehnung, z.B. Kahlschläge, Gewässerränder, Saumstrukturen etc.

 

Weitere Habitattypen:

Habitat von Berg-, Zaun- und Mauereidechse Tieflandvorkommen im Seewinkel
Habitat von Berg-, Zaun- und Mauereidechse  Tieflandvorkommen im Seewinkel
Kahlschläge und Lichtungen, Habitat von Bergeidechse und Kreuzotter Lebensraum von Bergeidechse und Kreuzotter in der Gebirgsstufe
Kahlschläge und Lichtungen, Habitat von Bergeidechse und Kreuzotter Lebensraum von Bergeidechse und Kreuzotter in der Gebirgsstufe

 

Lebensweise


Jahresaktivität


Das Ende der Winterruhe und der Beginn der Paarungszeit sind generell sehr von Witterung und Höhenlage abhängig. In tiefer gelegenen Populationen erscheinen die ersten Männchen in der Regel ca. 2 Wochen vor den Weibchen. In höheren Lagen beenden beide Geschlechter die Winterruhe in etwa gleichzeitig. Der Beginn der Paarungsaktivitäten erfolgt nach der ersten Frühjahrshäutung der Männchen.

Abgesehen von einzelnen, jahreszeitlich sehr frühen (Jan./Feb.) bzw. späten (Nov.) Funden setzen regelmäßige Beobachtungen Mitte März ein und enden Mitte Oktober. Mit zunehmender Seehöhe verkürzt sich die Aktivitätsperiode deutlich, die Tiere erwachen später aus der Winterruhe und ziehen sich früher wieder zurück. Über 1500m kann ein Minimum von nur mehr 3 - 4 Monaten (Juni - Sept.) Aktivität im Jahr erreicht werden! Dies ist umso mehr bemerkenswert, als die Tiere während dieser kurzen Zeit genügend Nahrung aufnehmen müssen, um einerseits den Fortpflanzungsaktivitäten nachzukommen und andererseits die 8-9 monatige Winterruhe zu überstehen.


Tagesaktivität

Erreicht die bodennahe Lufttemperatur 15 – 20°C, beginnt die tägliche Aktivität. Zunächst sonnen sich die Tiere, um ihre Vorzugs-Körpertemperatur von 25-30°C zu erreichen. Erst danach kommt es zu weiteren Aktivitäten wie Umherstreifen, Nahrungssuche, Paarung etc.  Ähnlich der Jahresaktivität ist der Tagesablauf der Bergeidechse (wie auch jener der meisten anderen Reptilien) stark witterungsabhängig. Zu Aktivitätsbeginn (an warmen Tagen schon zwischen 7 und 8 Uhr) und am Abend sonnen sich die Tiere zumeist recht exponiert. Wird es wärmer nutzen sie Stellen im Halbschatten zum Sonnen. Bei ausreichender oder zu hoher Körpertemperatur verbleiben sie den größten Teil der Zeit im Schutz der Vegetation oder ziehen sich in feuchtere und kühlere Bereiche des Habitats zurück.

 

Fortpflanzung


Das bimodale Fortpflanzungsschema der Bergeidechse, welche sowohl in oviparen (eierlegend; hartschalige Eier welche im Substrat vergraben werden; Entwicklung der Jungtiere erfolgt außerhalb des Muttertieres in den Eiern), als auch (ovo-)viviparen (lebendgebärend; zarte, durchsichtige Eihaut die kurz vor bis kurz nach dem Gebärvorgang reißt; Entwicklung erfolgt im Mutterleib) Populationen vorkommt, stellt eine Besonderheit unter den Reptilien dar. Zur Zeit der Erstbeschreibung waren nur lebendgebärende Populationen bekannt, worin auch der Grund für den lateinischen Artnamen liegt (vivipara = lat. lebendgebärende). Erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden in den Pyrenäen Gelege von Bergeidechsen entdeckt. Mittlerweile steht fest, dass alle Bergeidechsen der Pyrenäen und des Baskenlandes, ebenso wie einige Populationen in den südlichen Bereichen der Ost-Alpen, der Poebene und der Friulischen Tiefebene eierlegend sind. Die oviparen Tiere wurden im Jahr 2000 als Unterarten carniolica (Krainer Bergeidechse/Alpen etc.) bzw. 2009 louislantzi (Pyrenäen etc.) abeschrieben.
Entsprechend der unterschiedlichen Fortpflanzungsschemen ergeben sich verschiedene Trächtigkeitsphasen: Bei viviparen Tieren beträgt der Zeitraum zwischen Paarung und Absetzen der Jungtiere in der Regel zwei bis drei Monate. Die ersten Jungtiere können somit im Zeitraum Mitte Juli bis Mitte September beobachtet werden. Nördlich des Polarkreises reicht die kurze Aktivitätsperiode offenbar nicht aus, um die Entwicklung der Jungtiere noch im Jahr der Begattung abzuschließen. Sie werden erst im Sommer darauf zur Welt gebracht. Ebenso könnte es sich in großen Höhenlagen verhalten.
 

Bei oviparen Tieren hingegen ist der Verbleib der Eier im Körper des Muttertieres viel kürzer, es sind ein bis in seltenen Fällen drei Eiablagen pro Jahr möglich. Untersuchungen in Frankreich zufolge findet die erste Eiablage im Juni oder Juli statt. Die Jungtiere schlüpfen in diesem Fall Ende Juli bis Ende August. Im Juli kann es zu einem zweiten Gelege mit Schlupf im September kommen.
 

 

Die Bergeidechse - Zootoca vivipara: Lebensraum, Lebensweise, Schlupf der Jungtiere.

Ein Film von Antonia Cabela



Nahrung


Bergeidechsen sind karnivore Tiere, die sich vorzugsweise von Spinnen und Insekten ernähren.
Untersuchungen zur Nahrungszusammensetzung ergaben, dass, habitatabhängig, in erster Linie Spinnen und Gleichflügler (Zikaden und Pflanzenläuse) sowie, mit etwas Abstand, Zweiflügler (Mücken und Fliegen) den größten Anteil ausmachen.

 

Allgemeines und Besonderheiten


Die weit in den Norden, bis in Permafrostgebiete reichende Verbreitung, Vorkommen in großer Höhe sowie die geringe Überwinterungstiefe lassen auf eine ausgeprägte Kältetoleranz schließen.

Diese Vermutungen wurden durch eine Reihe von Untersuchungen bestätig: Bergeidechsen haben die Eigenschaft in trockener Umgebung Temperaturen bis zu -3,5°C über mehrere Wochen hinweg ohne Gefrieren des Gewebes zu überstehen (=“Supercooling“). Unter feuchten Bedingungen, speziell bei Kontakt mit Eiskristallen, setzt der Gefriervorgang „schon“ bei -2°C ein. Dem Tod geweiht sind viele Individuen trotzdem noch nicht, sie gefrieren in diesem Fall bis zu 50% und können diesen Zustand bis zu 24 Stunden, vermutlich auch darüber hinaus, halten. Diese Labortests wurden durch Untersuchungen im Feld gestützt – an Überwinterungsplätzen konnten über längere Zeiträume Temperaturen unter Null  nachgewiesen werden. Dort entnommene, zum Teil gefrorene Tiere, erwachten nach langsamem Auftauen wieder zum Leben. Eine Erklärung für diese Kälte- und Gefriertoleranz könnte der, während der Überwinterung erhöhte, Glukosespiegel im Gewebe sein.
 

Das maximale Lebensalter dürfte bei mindestens 8 Jahren liegen, im Schnitt ist es darunter.  Je nach Population stark variierend überleben  ca. nur 20 bis 80% der Jungtiere das erste Jahr.

Gefährdung und Schutz


In den Roten Listen gefährdeter Tiere Österreichs ist die Bergeidechse als „Near Threatened“ („NT“,  entspricht einer Vorwarnstufe) angeführt, mit dem gleichzeitigen Hinweis, dass es weiterer Untersuchungen bedarf, um die Bestandssituation ausreichend gut einschätzen zu können. In Tieflandlebensräumen (Moore im Alpenvorland, Alpentäler, Wiesen im pannonischen Raum) ist die Art von markanten Habitatverlusten betroffen. Gründe für diese Entwicklungen liegen in den umfangreichen Trockenlegungen und Umgestaltungen von Flächen, speziell in der pannonischen Tiefebene sowie dem Wiener Becken, im 20. Jahrhundert.  Anzuführen sind hier in erster Linie Meliorationsmaßnahmen zur Umwandlung (teilweise extensiv genutzter) Feuchtwiesen und Moore in Agrar- und Bauland sowie das Ökosystem stark beeinträchtigende Formen der Mahd (Intensivierung, Einsatz von Maschinen). Die Vorkommen im montanen und subalpinen Bereich sind weniger gefährdet, durch touristische Erschließungen (Schipisten, Verhüttelung von Almen) werden allerdings auch hier Lebensräume der Bergeidechse beeinträchtigt.

 

Literatur


Die Waldeidechse - Reptil des Jahres 2006, Aktionsbroschüre der DGHT.

  • GLANDT, D. (2001): Die Waldeidechse. – Bochum (Laurenti Verlag). ISBN 3-933066-07-7
  • CABELA, A.; GRILLITSCH, H.; TIEDEMANN, F. (2001): Atlas zur Verbreitung und Ökologie der Amphibien und Reptilien in Österreich. - Wien (Umweltbundesamt). ISBN 3-85457-586-6
  • BÖHME, W. (Hrsg.) (1986): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 2/I, Echsen II. – Wiesbaden (AULA – Verlag). ISBN 3-89104-000-8
  • TIEDEMANN, F. (Hrsg.) (1990): Lurche und Kriechtiere Wiens. - Wien (J&V EDITION WIEN). ISBN 3-85058-043-1

 

Systematik (chronologisch):

  • MAYER, W. et al. (2000): On oviparous populations of Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) in south-eastern Central Europe and their phylogenetic relationship to neighbouring viviparous and South-west European oviparous populations. - Herpetozoa 13: 59-69.
  • SURGET-GROBA, Y. et al. (2002): Phylogeography and conservation of the populations of Zootoca vivipara carniolica. - Biological Conservation 106: 365–372.
  • SURGET-GROBA, Y. et al. (2006): Multiple origins of viviparity, or reversal from viviparity to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity. – Biological Journal of the Linnean Society 87: 1–11
  • KUPRIYANOVA, L. A. et al. (2006): Karyotype diversity of the Eurasian lizard Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) from Central Europe and the evolution of viviparity. – Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica: 67-72 Link
  •  ARRIBAS, O. J. (2009): Morphological variability of the Cantabro-Pyrenean populations of Zootoca vivipara (JACQUIN, 1787) with description of a new subspecies. – Herpetozoa 21 (3/4): 123 - 146

 

Physiologie (chronologisch):

  • GRENOT, C. J. et al. (2000): How does the European common lizard, Lacerta vivipara, survive the cold of winter?. – Comparative Biochemistry and Physiology Part A 127: 71–80
  • VOITURON, Y. et al. (2002): Freezing survival, body ice content, and blood composition of the freeze tolerant European common lizard, Lacerta vivipara. - J Comp Physiol B 172:71–76.
  • VOITURON, Y. et al. (2004): Comparison of the Cold Hardiness Capacities of the Oviparous and Viviparous Forms of Lacerta vivipara. - J. of Experimental Zoology 301A: 367–373.
 

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